Interazioni piante - insetti: ruolo delle formiche in un sistema multitrofico. Aspetti ecoetologici ed applicativi

Abstract

Le formiche svolgono un importante ruolo all’interno degli ecosistemi ed alcune specie sono considerate keystone in quanto in grado di modificare la componente biotica e/o abiotica dell’ecosistema stesso. Sono animali ubiquitari che hanno colonizzato molteplici ambienti, compresi gli agroecosistemi. Negli agroecosistemi spesso svolgono un ruolo impattante determinando la diffusione o il regresso di specie di artropodi, alcune delle quali dannose alle colture. La presente ricerca tiene conto di un’ampia visione dei rapporti ecoetologici intercorrenti tra le formiche e la componente biotica di un ecosistema, utilizzando il concetto di rete multitrofica. In quest’ottica, si è pensato di costruire un sistema multitrofico costituito da una specie vegetale di interesse agrario (Cucumis sativus), dai suoi fitofagi naturali, divisi in fitomizi (afidi) (Aphis gossypii e Myzus persicae) e fitofagi masticatori (bruchi del lepidottero Mamestra brassicae), formiche (Formica pratensis) e predatori afidofagi (Aphidolets aphidimyza). Il sistema multitrofico è stato utilizzato sia per studiare l’aggressività delle formiche, sia per verificare l’esistenza di una comunicazione interspecifica tra le formiche e le piante (allelochimici). Gli studi sull’aggressività sono consistiti nel: • Verificare il livello di aggressività delle formiche nei confronti di un fitofago masticatore, competitore degli afidi nello sfruttare la pianta ospite. • Verificare se la presenza di afidi mutualisti fa variare il livello di aggressività delle formiche verso il competitore. • Verificare se esiste aggressività verso un predatore di afidi, i quali, secondo il paradigma della trofobiosi, dovrebbero essere difesi dalle formiche in cambio della melata. • Verificare se il predatore ha evoluto strategie volte ad eludere il controllo delle formiche sugli insetti che si approcciano alla colonia di afidi. Gli studi sui rapporti piante-formiche sono stati effettuati mediante olfattometro, osservando la risposta delle formiche alle sostanze volatili provenienti da piante infestate in modo differente con i fitofagi del sistema. Attraverso il trappolaggio e l’analisi gas-cromatografica delle sostanze prodotte dalle piante oggetto di studio abbiamo quindi individuato tipo e quantità di ogni composto volatile. Oltre alle piante di cetriolo, per questi esperimenti sono state utilizzate anche piante di patata (Solanum tuberosum). Dagli esperimenti sull’aggressività è risultato che le formiche manifestano un elevato potenziale predatorio, eradicando completamente la presenza dei bruchi sulle piante. Questo livello di aggressività tuttavia non cresce con la presenza degli afidi mutualisti che dovrebbero essere difesi dai competitori. Le formiche inoltre non sono in grado di sopprimere i predatori afidofagi che ipotizziamo riescano ad effettuare un camuffamento chimico, assumendo gli odori degli afidi dei quali si nutrono. I risultati degli esperimenti in olfattometro mostrano una chiara risposta positiva delle formiche verso gli odori di alcune delle piante infestate. Vi sono delle differenze nella risposta in funzione della specie di fitofago presente e della specie di pianta utilizzata. Nei trattamenti in cui erano presenti le piante di C. sativus, gli esperimenti in olfattometro hanno mostrato che le formiche rispondono in modo significativo agli odori emessi dalle piante in cui vi era la presenza del fitofago masticatore M. brassicae, solo o in associazione con A. gossypii. La presenza dei soli afidi, sia mutualisti (A. gossypii) sia non mutualisti (M. persicae), non ha invece indotto una risposta significativa nelle formiche rispetto agli odori delle piante non infestate. Nei trattamenti in cui erano presenti le piante di S. tuberosum la scelta delle formiche è stata significativa verso gli odori emessi dalle piante infestate con ciascuna delle singole specie di erbivori rispetto alle piante non infestate. Gli esperimenti sull’analisi delle sostanze volatili emesse dalle piante hanno confermato che gli organismi vegetali sono una vera centrale di produzione biochimica, infatti ben 91 composti volatili diversi sono stati individuati dall’analisi gas-cromatografica delle piante di cetriolo e 85 in quelle di patata. Dalle elaborazioni effettuate, rispettivamente 27 e 4 di essi sono prodotti esclusivamente dalle piante attaccate dai fitofagi. In generale, il cambiamento più consistente è dato dalla quantità di alcune sostanze volatili emesse dalle piante infestate rispetto a quelle integre che determina un cambiamento nei rapporti tra le sostanze che compongono i volatiles. E’ probabile che l’effetto attrattivo esercitato sulle formiche sia dato da un Blend di sostanze più che dai singoli composti presenti

This PhD research has analysed some aspects of the relationships that can be established between plants, insect pests, ants and insect predators of pests. In particular we were aimed to understanding, through a series of experiments operated on a multitrophic network, whether the impact of the ant Formica pratensis R. (Hymenoptera: Formicidae) towards the other organisms, could be influenced by the composition of the network in which these species interact and, within these relationships, as was influential the resource represented by aphids on the ants behaviour. Organisms that composed our network were the plant Cucumis sativus L.cv Hoffman’s giganta, infested by the mutualistic aphid Aphis gossypii Glover (Homoptera: Aphididae) or by the non mutualistic aphid Myzus persicae Sulzer (Homoptera: Aphididae), by the chewing feeder Mamestra brassicae L. (Lepidoptera: Noctuidae) and by the aphidophagous predator Aphidoletes aphidimyza R. (Diptera: Cecidomyiidae). Experiments on ants aggressiveness showed that ants have a high predatory potential, completely eradicating the presence of caterpillars on plants. This level of aggressiveness by the way does not grow in the presence of aphids mutualists that should be protected from competitors. The ants also are not able to suppress the predator of aphids that we hypothesize to perform a chemical camouflage, assuming the smells of the aphids in which they feed. We also investigate plant-ant possible interactions. In response to herbivory by insects, several plant species produce volatiles that attract the natural enemies of the herbivores. Although the importance that ants can have in natural and agricultural environment, impacting on the presence of other arthropods subjected to predation or protected because honeydew producers, few works were focused on the importance of the Herbivory Induced Plant Volatiles (HIPVs) as a cue for ants for finding proteins and/or charboidrate sources. Using an open T-olfactometer, we investigated responses of the ant Formica pratensis R. (Hymenoptera: Formicidae) to volatiles emitted by cucumber and potato plants. Cucumis sativus L.cv Hoffman’s giganta was infested by the mutualistic aphid Aphis gossypii Glover (Homoptera: Aphididae) or by the non mutualistic aphid Myzus persicae Sulzer (Homoptera: Aphididae), by the chewing feeder Mamestra brassicae L. (Lepidoptera: Noctuidae) or by the association of A. gossypii and M. brassicae. Solanum tuberosum L. cv Bintje was infested by the same aphids species used for cucumbers, by the chewing feeder Chrysodeixis chalcites Esper (Lepidoptera: Noctuidae) or by the association of A. gossypii and C. chalcites. In dual choice experiments F. pratensis showed interest to volatiles of C. sativus plants infested with chewing caterpillars of M. brassicae alone or in association with A gossypii, over volatiles of undamaged plants or plants damaged by A. gossypii. No statistical relevance had the choice between A. gossypii or M. persicae over undamaged plants. The attraction toward damaged plant volatiles is greater with S. tuberosum plants. In this case ants follow the HIPVs cue of damaged plants either with the chewing feeder C. chalcites, or the sap feeders A. gossypii and M. persicae, over undamaged plants. No choice were shown between potato plants infested with A. gossypii and C. chalcites, over plants infested with A gossypii only. Results shown that ants can react to volatiles emitted by the two plants. The response has different degrees, depending on the plant and insect species. Chewing feeders induce a VOC production that results interesting for ants in both the plant species tested. Aphids induced a VOC emission that only in the case of potato plants induce an interest by the ants.