Comunicazione di allarme e difesa cooperativa in specie simpatriche del genere Formica (Hymenoptera, Formicidae): segnali chimici, aspetti comportamentali e coevoluzione

Abstract

L’integrità di una colonia di formiche dipende in larga misura dall’abilità delle operaie che ne fanno parte di difenderla dalle numerose fonti di pericolo. La cooperazione tra i numerosi individui presenti rende estremamente efficaci i meccanismi difensivi di una colonia anche verso i nemici più pericolosi (BUSCHINGER e MASCHWITZ, 1984). Il meccanismo di difesa cooperativa si basa sull’invio di particolari segnali chimici prodotti dalle numerose ghiandole esocrine presenti nel loro corpo che avvertono le compagne dell’imminenza di un pericolo e mediano l’organizzazione delle reazioni di risposta (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990; BILLEN e MORGAN, 1998). La prima parte di questa ricerca di dottorato ha avuto come obiettivo quello di caratterizzare la reazione di allarme delle due specie simpatriche Formica cunicularia e Formica rufibarbis. I bioassays comportamentali effettuati su frammenti di colonie hanno dimostrato che entrambe le specie attuano una strategia di Allarme aggressivo (Aggressive Alarm) e che la difesa cooperativa attuata è caratterizzata dal fenomeno dell’”Enemy specification”, in particolare nei confronti del loro parassita Polyergus rufescens. La seconda parte della ricerca è stata dedicata all’individuazione delle sorgenti ghiandolari dei feromoni di allarme sia di F. cunicularia che di F. rufibarbis. A tale scopo sono stati testati su frammenti di colonia e su singoli individui gli estratti del contenuto delle principali ghiandole esocrine delle Formicine. I risultati hanno dimostrato che per entrambe le specie il secreto della ghiandola mandibolare induce una risposta comportamentale del tutto paragonabile a quella dell’Allarme aggressivo. Inoltre anche il secreto della ghiandola del veleno sembra essere coinvolto in questo fenomeno ma solo nelle fasi successive. Quando le operaie sono già uscite dal nido ed hanno individuato la fonte di pericolo il secreto di tale ghiandola permette di mantenere alto e prolungato nel tempo lo stato di agitazione proprio di questa reazione difensiva. L’ultima parte della ricerca è stata focalizzata sull’analisi del contenuto della ghiandola mandibolare di operaie di F. cunicularia e sull’individuazione delle componenti attive del feromone di allarme in questa specie. L’analisi chimica effettuata con tecniche di Gas-cromatografia accoppiata a spettrometria di massa (GC-MS) ha individuato 10 sostanze presenti nel secreto della ghiandola mandibolare. Solo 4 di esse (4-metil-3-eptanone, 3-etil-4-metil-1-pentanolo, Metil-6-metilsalicilato, Esadecanolo) sono potenzialmente coinvolte in fenomeni di comunicazione chimica poichè le altre sono sostanze lipidiche molto comuni, difficilmente coinvolte in questi processi. Queste sostanze sono state saggiate in bioassays comportamentali su frammenti di colonia che hanno dimostrato il ruolo del 3-etil-4-metil-1-pentanolo nell’evocare risposte comportamentali tipiche dell’Allarme aggressivo. Il 3-etil-4-metil-1-pentanolo risulta quindi essere una componente attiva del feromone di allarme della specie F. cunicularia.

The integrity of an ant colony mainly depends on the ability of the workers to defend it from many sources of danger. The effectiveness of the defensive mechanisms of a colony rests on a well organized cooperative defense (BUSCHINGER and MASCHWITZ, 1984). This is based on a suitable chemical communication. The production of chemical signals (produced by exocrine glands) warns about the presence of an approaching enemy and induces the right behavioural responses (HÖLLDOBLER and WILSON, 1990; BILLEN and MORGAN, 1998). The first part of this research intended to characterize the alarm reaction of two sympatric species of the genus Formica: F. cunicularia and F. rufibarbis. Behavioural bioassays made on colony fragments showed that both species react to a potential threat for the colony in the same way. They both perform an “Aggressive Alarm” reaction (HÖLLDOBLER and WILSON, 1990), characterized by the exit of the workers from the nests, attraction towards the stimulus and aggressive behaviours. In this context the phenomenon of the “Enemy Specification” (HÖLLDOBLER and WILSON, 1990) was observed towards their obligate parasite Polyergus rufescens. The second part of this research focused on the identification of the glandular sources of the alarm pheromones of the two studied species. Extracts of the main exocrine glands of Formicine were tested on colony fragments and on individual workers. The results shows that in both species the secretion of the mandibular gland induces a behavioural response comparable to the “Aggressive Alarm”. Also the poison gland’s secretion appears to be involved in this phenomenon. The last part of this research focused on mandibular gland contents of workers of F. cunicularia. The chemical analysis identified 10 substances in the secretion of that gland. Only 4 of them (4-methyl-3-heptanone, 3-ethyl-4-methyl-1-pentanol, Methyl-6-methylsalicilate, Esadecanol) are potentially involved in chemical communication. Behavioural bioassays on colony fragments showed the role of the 3-ethyl-4-methyl-1-pentanol in inducing behavioural responses typical of the “Aggressive Alarm”. Therefore the 3-ethyl-4-methyl-1-pentanol is an active component of the alarm pheromone of the species F. cunicularia.