Il ruolo della formica Tetramorium immigrans (Hymenoptera: Formicidae) nel monitoraggio delle aree verdi urbane e nella struttura di comunità: indagini eco-etologiche e sistematiche

Abstract

Le formiche del complesso Tetramorium caespitum sono tra le specie europee più abbondanti e distribuite in diversi tipi di ambienti, compreso quello urbano. Recentemente, uno studio ha scoperto che questo complesso è costituito da specie morfologicamente simili ma distinguibili con analisi morfometriche e genetiche. Tuttavia, dallo studio, la situazione italiana non è stata abbastanza rappresentata e sono necessarie indagini più approfondite. Inoltre, le informazioni sull’eco-etologia e sugli adattamenti di queste specie all’habitat urbano sono scarse. Dunque, lo scopo del mio progetto di Dottorato è quello di indagare la presenza e la distribuzione delle specie del complesso T. caespitum in ambiente urbano, evidenziando gli adattamenti che le rendono competitive nei confronti di altre specie di formiche simpatriche. Il progetto si articola in 3 moduli di ricerca: 1) Le specie del complesso T. caespitum nel monitoraggio delle aree verdi di Parma; 2) Presenza e distribuzione delle specie italiane del complesso T. caespitum in ambiente urbano; 3) Eto-ecologia e adattamenti all’ambiente urbano. Nel primo modulo, con lo scopo di valutare l’effetto della tipologia delle aree verdi urbane sulle comunità delle formiche e sulle specie del complesso T. caespitum, è stato svolto un confronto delle comunità della mirmecofauna urbana in due differenti categorie di area verde: “aree verdi” (maggiore copertura erbosa) e “piazzali verdi” (minore copertura erbosa). Per studiare distribuzione, abbondanza e dominanza numerica sono state utilizzate le pitfall traps, mentre, per studiare la dominanza comportamentale sono state usate le bait e calcolati due indici comportamentali. I risultati hanno mostrato che nelle aree verdi sono presenti più specie di formiche rispetto ai piazzali, probabilmente dovuto a una maggiore varietà di habitat in grado di supportare una comunità più complessa. In generale, le formiche del complesso T. caespitum sono le più frequenti e abbondanti, ma con un’abbondanza minore nei piazzali, e presentano alti valori per entrambi gli indici comportamentali, suggerendo una prima indicazione sulle loro strategie competitive all’interno delle comunità. Nel secondo modulo, per capire quali specie del complesso erano presenti nelle aree verdi di Parma, è stato sviluppato un protocollo di riconoscimento tassonomico, attraverso l’uso di misurazioni morfometriche a stereomicroscopio e delle poche chiavi dicotomiche esistenti. I risultati hanno identificato T. immigrans come unica specie presente. Nel terzo modulo sono stati studiati gli adattamenti eto-ecologici che rendono T. immigrans vincente nella competizione per le risorse. In laboratorio sono stati condotti esperimenti di “competizione per la risorsa alimentare”, confrontandola con 3 specie di formiche simpatriche ed eliminando la dominanza numerica, ed “esperimenti di aggressività” 1 contro 1 (sia intraspecifici che interspecifici), impiegando le fighting box. I risultati hanno mostrato che T. immigrans ha monopolizzato quasi tutte le bait, suggerendo che la sua strategia per la competizione delle risorse non si basa solo sulla dominanza numerica, ma che intervenga anche una strategia comportamentale, probabilmente il reclutamento di massa. Dagli esperimenti di aggressività è stato definito l’etogramma della risposta aggressiva di T. immigrans, con calcolo di un indice di aggressività. I risultati hanno mostrato come T. immigrans non sia una specie marcatamente aggressiva ma che, in funzione del comportamento dall’opponente, sappia modulare la propria risposta. Nel terzo modulo sono stati condotti esperimenti in laboratorio per indagare il possibile uso di strumenti da parte di T. immigrans, essendo state viste portare detriti di terra alla bait durante le osservazioni in campo. Sono stati svolti esperimenti di “confronto tra specie simpatriche” fornendo sia materiale naturale che artificiale, per verificare se altre specie mostrassero lo stesso comportamento e se fosse presente una preferenza nella natura del materiale, ed esperimenti sulla “funzione adattativa dell’uso di strumenti in T. immigrans” per studiare il fine di questo comportamento. È stato ipotizzato che l’uso di strumenti potesse essere associato al comportamento di burying, con lo scopo di conservare il cibo, e sono state confrontati frammenti di colonia sfamati e a digiuno. I risultati dei primi esperimenti hanno mostrato che T. immigrans è la specie che, fra tutte, usa in modo maggiore gli strumenti e che utilizza tutte le tipologie di strumento con una preferenza per i granelli di terra. I risultati dei secondi esperimenti non hanno supportato l’ipotesi iniziale, pertanto, si rendono necessari ulteriori studi per indagare quale sia la funzione adattativa di questo comportamento. In conclusione, la ricerca di base qui condotta ha fornito informazioni che, in futuro, potranno avere riscontri anche applicativi. Per esempio, il monitoraggio della biodiversità urbana in funzione delle diverse categorie di area verde non fornirebbe solo informazioni sulle comunità presenti, ma, nell’ottica di una gestione sostenibile del verde pubblico, restituirebbe conoscenze anche su quale tipologia di area verde preferire e implementare per garantire la conservazione della biodiversità in habitat urbano. In questo contesto, le specie del complesso T. caespitum potrebbero diventare il target principale del monitoraggio, in quanto ubiquitarie, abbondanti e rappresentative della propria comunità. In linea generale, questo è il primo studio italiano focalizzato sulle specie del complesso T. caespitum e, precisamente, su T. immigrans. Pertanto, i risultati ottenuti pongono le basi per progettare futuri studi che permettano, da una parte, di mappare la distribuzione delle specie del complesso T. caespitum in altri contesti urbani e extraurbani in Italia, e, dall’altra, di approfondire le conoscenze sugli adattamenti eto-ecologici di queste specie in diversi tipi di ambiente.

The ants of the Tetramorium caespitum complex are among the most abundant European species and are distributed in different types of environments, including urban environments. Recently, a study found that this complex consists of species that are morphologically similar but can be distinguished by morphometric and genetic analysis. However, from the study, the Italian situation was not sufficiently represented and more in-depth investigations are needed. Moreover, information on the eco-ethology and adaptations of these species to the urban habitat is scarce. Therefore, my Ph.D. project aims to investigate the presence and distribution of the species of the T. caespitum complex in urban environments, highlighting the adaptations that make them competitive with other sympatric ant species. The project is divided into three research modules: 1) The species of the T. caespitum complex in the monitoring of green areas in Parma; 2) Presence and distribution of Italian species of the T. caespitum complex in urban environments; 3) Etho-ecology and adaptations to the urban environment. In the first module, to assess the effect of the typology of urban green areas on the communities of ants and the species of the T. caespitum complex, a comparison of the communities of the urban myrmecofauna was carried out in two different categories of green areas: "green areas" (greater grass coverage) and "green yards" (lesser grass coverage). Pitfall traps were used to study distribution, abundance, and numerical dominance, while bait was used to study behavioural dominance and two behavioural indices were calculated. The results showed that more ant species are present in the green areas than in the yards, probably due to a greater variety of habitats capable of supporting a more complex community. In general, ants of the T. caespitum complex are the most frequent and abundant, but with a lower abundance in yards, and present high values for both behavioural indices, suggesting a first indication of their competitive strategies within communities. In the second module, to understand which species of the complex were present in the green areas of Parma, a taxonomic recognition protocol was developed, using morphometric measurements under a stereomicroscope and the few existing dichotomous keys. The results identified T. immigrans as the only species present. In the third module, the etho-ecological adaptations that make T. immigrans successful in the competition for resources were studied. In the laboratory, "competition for food resources" experiments were carried out, comparing T. immigrans with three sympatric ant species and eliminating numerical dominance, and 1-on-1 "aggression experiments" (both intra- and interspecific) were carried out, using fighting boxes. The results showed that T. immigrans monopolised almost all the baits, suggesting that its strategy for competing for resources is not only based on numerical dominance but that a behavioural strategy, probably mass recruitment, is also involved. From the aggression experiments, the ethogram of the aggressive response of T. immigrans was defined with the calculation of an aggression index. The results showed that T. immigrans is not a markedly aggressive species, but that it can modulate its response depending on the behaviour of its opponent. In the third module, laboratory experiments were carried out to investigate the possible use of tools by T. immigrans, as they were seen carrying soil debris to the bait during field observations. Comparison of sympatric species' experiments was carried out by providing both natural and artificial material, to see if other species showed the same behaviour and if there was a preference like the material, and experiments on the 'adaptive function of tool use in T. immigrans to investigate the purpose of this behaviour. It was hypothesised that tool use could be associated with burying behaviour, to conserve food, and fed and fasting colony fragments were compared. The results of the first experiments showed that T. immigrans is the most tool-using species of all, using all types of tools with a preference for grains of soil. The results of the second experiment did not support the initial hypothesis, therefore, further studies are needed to investigate which is the most important tool-using species. The adaptive function of this behaviour. In conclusion, the basic research carried out here has provided information that could also be applied in the future. For example, the monitoring of urban biodiversity according to the different categories of green areas would not only provide information on the communities present but, from the point of view of sustainable management of public green areas, would also provide knowledge on which type of green area to prefer and implement to guarantee the conservation of biodiversity in urban habitats. In this context, the species of the T. caespitum complex could become the main target of the monitoring, as they are ubiquitous, abundant, and representative of their community. In general, this is the first Italian study focused on the species of the T. caespitum complex and, precisely, on T. immigrans. Therefore, the results obtained lay the basis for planning future studies that will allow, on the one hand, to map the distribution of the species of the T. caespitum complex in other urban and suburban contexts in Italy, and, on the other, to deepen the knowledge on the etho-ecological adaptations of these species in different types of environment.