Ruolo della corteccia prefrontale nella codifica delle azioni finalizzate : uno studio elettrofisiologico

Abstract

Lo studio dei cambiamenti comportamentali a seguito di lesioni della corteccia prefrontale ha indotto a porre molta enfasi sul ruolo di questo settore corticale nelle funzioni cognitive “superiori” e a trascurarne l’implicazione nella guida del comportamento attraverso il suo output motorio. A seguito di studi di fMRI su soggetti umani è stato proposto che il settore posteriore della corteccia prefrontale umana sia coinvolto nell’utilizzo di informazioni sensoriali per la selezione delle rappresentazioni motorie e studi di connessione sul macaco indicano che la parte rostrale dell’area 46vc e la porzione intermedia dell’area 12r potrebbero svolgere questo ruolo, anche in virtù delle connessioni con la corteccia inferotemporale, implicata nella codifica delle caratteristiche visive degli oggetti, e con i circuiti parieto-premotori, coinvolti nelle trasformazioni sensori-motorie e nella codifica dello scopo degli atti motori. Se da un lato numerosi studi indicano chiaramente un coinvolgimento di questa porzione della corteccia prefrontale nella codifica dello scopo delle azioni e nella guida delle azioni stesse, risulta però largamente inesplorato se e come le informazioni sensoriali e mnemoniche si integrino in questo tipo di codifica a livello di singoli neuroni. A tal fine è stato utilizzato un paradigma sperimentale per valutare l'integrazione di diversi tipi di informazioni sensoriali e motorie in relazione all’esecuzione o all’inibizione di specifiche azioni registrando l'attività di singoli neuroni della corteccia prefrontale ventro-laterale di macachi in un compito sperimentale che richiedeva, sulla base di due luci istruttive di colore diverso, l’esecuzione di atti motori di afferramento di oggetti o la semplice osservazione degli stessi oggetti. Le registrazioni condotte hanno identificato numerose risposte evocate dalla comparsa di stimoli sensoriali ma anche correlate ai processi che portano ad eseguire o trattenere le azioni. A seconda delle varie fasi del compito le popolazioni di neuroni hanno mostrato una codifica preferenziale per la condizione visiva, o una fase prolungata di attivazione con forte preferenza per la condizione motoria, che appare in corrispondenza del segnale di avvio dell’azione e cessa improvvisamente con la presa di possesso dell’oggetto. Quest’ultima risposta potrebbe dipendere da un feedback proveniente da neuroni sensori-motori della corteccia motoria e parietale che segnala il completamento del compito, facendo cessare la risposta neuronale. Complessivamente, appena dopo la presentazione di stimoli sensoriali, l’attività neuronale sembra riflettere gli aspetti sensoriali dello stimolo, mentre verso la fine del periodo di attesa i neuroni sembra che inizino a codificare l’obiettivo comportamentale in modo anticipatorio. Questo confermerebbe che la corteccia prefrontale non solo mantiene attivi gli input visivi, ma processa selettivamente anche l’informazione rilevante per le necessità comportamentali del momento. Per questo può essere utilizzata l’informazione contestuale o l’informazione immagazzinata nella memoria episodica (associazione tra il colore della luce istruttiva e la regola comportamentale ad essa associata). Questo pone la corteccia prefrontale in una posizione intermedia tra la codifica episodica di tipo astratto, tipica delle porzioni rostrali della corteccia prefrontale, e la codifica, basata sugli stimoli sensoriali, tipica dei circuiti parieto-premotori (posizione anatomicamente plausibile, viste le connessioni anatomiche sopradescritte). Ciò permetterebbe l’ottimizzazione del comportamento attraverso l’anticipazione degli eventi critici, quali agire o non agire, di quale tipo di presa attuare, pre-attivando i neuroni motori della corteccia parietale e motoria, e attendendo da essi segnali di feedback relativi al successo o alla violazione di tale predizione.

The study of behavioural changes following prefrontal cortex injuries led to emphasize the role of this cortical sector in “higher” cognitive functions and to neglect its implication in shaping behaviour through its motor output. Following fMRI studies on human subjects, it was proposed that the posterior sector of the prefrontal cortex is involved in using sensorial information to selection of motor representations, and studies of connection on the macaque indicate that the rostral part of the area 46vc and the intermediate part of the area 12r could play this role, also thanks to the connections between inferotemporal cortex, implicated in visual characteristics of the objects coding, and the parietal-motor circuits, involved in the sensory-motor transformations and in the motor acts purpose coding. Meanwhile many studies clearly indicate that this portion of the prefrontal cortex is involved in coding actions purpose and guiding actions themselves, it’s largely unexplored whether and how sensory and mnemonic informations are integrated into this type of coding at single neurons level. For this reason, an experimental paradigm was used to evaluate the integration of different types of sensory and motor information in relation to the execution or inhibition of specific actions by recording the activity of single neurons of the macaques ventro-lateral prefrontal cortex in an experimental task that required the execution of grasping motor acts or objects observation. Recordings identified numerous responses evoked by the presentation of sensory stimuli but also related to processes that lead to perform or retain actions. During different task phases the neurons population have shown preferential coding the for the visual condition, or a prolonged activation with strong preference for the motor condition, which appears at the start action signal the and suddenly ends when the animal takes possession of the object. The latter response may depend on feedback from sensory-motor of parietal and motor cortex neurons, signaling the task completion causing the ends of neuronal response. Overall, just after sensory stimuli presentation , the neuronal activity seems to reflect sensory aspects of the stimulus, while to the end of the waiting period the neurons seem to start coding forward the behavioral goal . This would confirm that the prefrontal cortex keeps not just visual inputs active, but also selectively processes information relevant to the contextual behavioral needs. The contextual information or the information stored in the episodic memory can be used (association between the color of the instructive light and the behavioral rule associated with it). This places the prefrontal cortex in an intermediate position between the episodic coding of the abstract type, typical of the rostral portions of the prefrontal cortex, and the coding, based on sensory stimuli, typical of parieto-premotor circuits (anatomically plausible position, given the anatomical connections described above ). This would allow the optimization of behavior through the anticipation of critical events, such as acting or not acting, what kind of grip implemented, pre-activating the motor neurons of the parietal and motor cortex, and awaiting from them feedback signals related to the success or violation of this prediction.