Integrating Taxonomy, Population Genetics And Ecology For The Conservation Of Endemic Plants In The Alps

Abstract

Il patrimonio mondiale di biodiversità è altamente minacciato, con tassi di estinzione stimati essere 1.000 - 10.000 volte più alti rispetto alle 5 maggiori estinzioni di massa del passato. La biologia della conservazione nasce in questo contesto come una "disciplina di crisi", volta a preservare la biodiversità attraverso prese di decisioni rapide e concrete basate sui dati resi disponibili dalla ricerca. In questo studio è stato fatto un tentativo di produrre dati scientifici solidi ed applicabili alla conservazione di taxa endemici di angiosperme nelle Alpi, attraverso l'integrazione di diverse discipline afferenti al settore della biologia della conservazione: tassonomia, genetica di popolazioni ed ecologia. La delimitazione delle specie rappresenta un'operazione importante a fini conservazionistici, poiché la specie costituisce l'unità più prontamente riconoscibile della biodiversità. Il Concetto Unificato di Specie (CUS) è stato applicato qui per testare se 2 endemismi delle Alpi orientali potenzialmente a rischio di estinzione, Brassica repanda baldensis e B. repanda glabrescens rappresentano 2 linee evolutive differenti, sia tra di loro che rispetto all'intero complesso di sottospecie di B. repanda. Sono stati verificati mediante l'uso di dati genetici (AFLPs, ITS) 3 differenti criteri operativi per delimitare le specie (monofilia, diagnosticabilità, raggruppamento genotipico). Poiché entrambi gli endemismi risultano aver acquisito tutte le proprietà considerate, viene proposta una nuova classificazione tassonomica che elevi B. baldensis e B. glabrescens al rango di specie. Il CUS è stato inoltre applicato per fare luce sui confini tassonomici esistenti tra alcune specie europee alpine appartenenti al genere Aquilegia, un classico esempio di radiazione evolutiva molto rapida e recente attraverso l'emisfero boreale, dove spesso la variabilità genetica si è dimostrata di per sé insufficiente a riconoscere le specie persino per entità distinguibili a livello morfologico ed ecologico. Marcatori molecolari microsatelliti (SSR) suggeriscono che l'isolamento geografico all'interno di rifugi glaciali abbia giocato un ruolo importante nel favorire la diversificazione di loci sottoposti ad evoluzione neutrale per le specie Aquilegia thalictrifolia e A. bertolonii, e confermano l'origine più antica di quest'ultima già dimostrata da uno studio filogenetico recente. Una storia più complessa sembra invece caratterizzare la specie A. einseleana, dove l'antico segnale filogenetico che testimonia l'origine comune con A. bertolonii sembra essere stato in parte confuso da contatti secondari successivi e fenomeni di ibridazione lungo le rotte di ricolonizzazione post-glaciale. Infine, sono state applicate analisi di genetica di popolazioni a tutti i taxa per quantificare la diversità e la struttura genetica delle popolazioni naturali potenzialmente a rischio di estinzione. Le analisi comparate eseguite su B. baldensis e glabrescens evidenziano una struttura genetica molto debole e bassi livelli di eterozigosi, confermando la vulnerabilità di questi taxa all'estinzione a dispetto del flusso genico tra le popolazioni. Una considerevole strutturazione in popolazioni ed alti valori di diversità genetica emergono invece per A. thalictrifolia. Inoltre, la deriva genetica sembra agire per questo taxon in modo predominante rispetto al flusso genico, suggerendo che barriere naturali come le montagne, unite all'alta specificità di nicchia ecologica e alle piccole dimensioni delle popolazioni, potrebbero ostacolare il flusso genico. Ogni singola popolazione rappresenta quindi un pool allelico unico che rischia potenzialmente di scomparire, nonostante gli alti valori di eterozigosi. Le rimanenti specie di Aquilegia analizzate mostrano stime di eterozigosi simili ad A. thalictrifolia e strutture di popolazioni variabili. Alla luce dei risultati ottenuti sono state formulate alcune linee guida pratiche focalizzate alla conservazione in-situ e ex-situ degli endemismi alpini.

Global biodiversity is highly endangered, with current extinction rate estimated to be 1.000 - 10.000 times higher than during the 5 major mass extinction events of the past. Conservation biology was born in this context as a "crisis discipline", aimed at preserving biodiversity by taking rapid decisions based on available data. Here, an attempt was made to produce reliable scientific data for the conservation of endemic angiosperm taxa in the Alps, through the integration of different disciplines in the domain of conservation biology: taxonomy, population genetics and ecology. Species delimitation is an important issue in terms of conservation priorities, as the species represents the most readily recognizable unit of biodiversity. The Unified Species Concept (USC) was applied to test whether 2 endangered endemics of Eastern Alps, Brassica repanda baldensis and B. repanda glabrescens form distinct evolutionary lineages, both from one another, and from the remainder of the B. repanda complex. Compliance with 3 operational criteria to delimit species (monophyly, diagnosability, genotypic clustering) was examined making use primarily of genetic data (AFLPs, ITS). As both endemics were proved to have acquired each of the properties considered, the taxonomic recognition of B. baldensis and B. glabrescens as separate species was proposed. Moreover, the USC was applied to investigate the taxonomic boundaries among European Alpine species of the genus Aquilegia, a textbook example of a very rapid and recent radiation through the Northern Hemisphere, where current genetic variation often proved insufficient to delimit species even for entities otherwise distinguished morphologically and ecologically. Microsatellite data (SSRs) suggested an active role of geographic isolation within glacial refugia in enhancing diversification at neutral loci for the species A. thalictrifolia e A. bertolonii, and confirmed the relatively more ancient origin of A. bertolonii showed by recent studies. On the other hand, a more complex history apparently applied for A. einseleana, where the shared ancient origin with A. bertolonii seemed to be partly confounded by successive secondary contacts and hybridization events on the post glacial recolonization routes. Finally, population genetic analyses were applied to all taxa in order to quantify genetic diversity and structure of these potentially endangered natural populations. Comparative analyses in B. glabrescens and baldensis showed the lack of marked genetic structure and low levels of heterozygosity, suggesting vulnerability to extinction despite apparent high levels of gene flow among populations. On the other hand, a considerable structuring of populations and high genetic diversity were found for A. thalictrifolia. Moreover, genetic drift was proved to be historically more influential than gene flow within this taxon, suggesting that natural barriers like mountain ridges coupled with the highly specialized ecological niche could hinder migration. Hence, despite the high values of heterozigosity estimated, every population represents a unique allele pool potentially threatened with extinction. The remaining Aquilegia species showed similar levels of heterozigosity and variable population structures. Implications for the in-situ and ex-situ conservation of the alpine endemics are discussed in the light of the results obtained.