Diversified bet-hedging ed effetti materni in Heterocypris (Crustacea: Ostracoda)

Abstract

In questa tesi di dottorato è descritta una delle pochissime evidenze sperimentali di una strategia di “diversified bet hedging”. Per definizione questa strategia prevede che la ripartizione del rischio connesso alla riproduzione in ambienti effimeri impredicibili si manifesti come polimorfismo fenotipico espresso a meno di polimorfismo genetico. Nella fattispecie, in ben 3 linee evolutive dell’ostracode del genere Heterocypris è descritta la produzione di tre diverse tipologie di uova: durature, non durature a schiusa precoce e non durature a schiusa tardiva. Il polimorfismo viene espresso anche in linee clonali mantenute in laboratorio in condizioni controllate e tali da non costituire un “proxy” dell’ambiente in cui potrà o meno crescere e riprodursi che la generazione successiva. Il polimorfismo si mantiene per 5 generazioni successive, la proporzione dei tre diversi tipi di uova cambia con la generazione fino a raggiungere il valore massimo di equiripartizione. Dopo 5 generazioni di acclimatazione in condizioni controllate di laboratorio, le femmine clonali smettono di produrre uova durature e uova non durature a schiusa tardiva: le femmine producono solo uova non durature a schiusa precoce. Alla sesta generazione, il tasso intrinseco di crescita, e quindi la fitness a breve termine delle linee clonali aumenta significativamente e poi varia con le generazioni. I risultati ottenuti fanno ipotizzare che la strategia di diversified bet hedging sia regolata da un effetto materno che si protrae ben oltre le 2 generazioni normalmente considerate in letteratura. L’effetto materno trans-generazionale sembra manifestarsi attraverso un meccanismo di tipo “effetto dose”. La strategia si manifesta sia che gli organismi nascano da uova durature sia che nascano da uova non durature a schiusa tardiva o precoce. I piccoli che nascono da uova non durature a schiusa tardiva hanno però una fitness diversa da quelli che nascono da uova non durature a schiusa precoce. L’effetto materno trans-generazionale è reversibile e non impedisce alle generazioni acclimatate di rispondere in modo appropriato a stimoli ambientali che rappresentano “proxy” di condizioni sfavorevoli. Sulla ripartizione del rischio sono stati pubblicati i risultati di molti studi di tipo teorico ma sono molto rare le evidenze empiriche e sperimentali, soprattutto in riferimento ad organismi animali. Il ruolo dell’effetto materno nella plasticità fenotipica e nelle risposte previste dalla teoria della ripartizione del rischio apre prospettive molto interessanti per l’ecologia evoluzionistica. In particolare, l’interpretazione dei risultati descritti fa ipotizzare che acclimatazione ed evoluzione rapida possano coincidere e che sia realistico pensare alla convergenza tra tempi ecologici e tempi evolutivi. Oltre alle importanti evidenze legate alla plasticità fenotipica trans-generazionale, questo lavoro pone le basi per far luce sul ruolo dell’effetto materno sull’evoluzione rapida, su scala ecologica, delle popolazioni. Il ruolo dell’effetto materno e, in definitiva dell’eredità epigenetica, ha implicazioni significative nel campo della biologia evoluzionistica e rappresenta una nuova dimensione per l’ecologia.